Онтогенез

ПЛАН

  1. Онтогенез.
  2. Періоди онтогенезу у багатоклітинних організмах.
  3. Особливості постембріонального розвитку тварин.

Онтогенез.

Онтогенез — індивідуальний розвиток особини з моменту зародження до природної смерті або до припинення існування одноклітинного організму внаслідок поділу. Онтогенез визначається на підставі реалізації генетичної інформації та дії чинників навколишнього середовища.

Періоди онтогенезу у багатоклітинних організмах.

Розвиток багатоклітинної рослини. У насіннєвих рослин запліднена яйцеклітина (зигота) розвивається в насінину.  З верхівки ембріона формуються зародкові листки (сім’ядолі) і маленька брунька, з базальних частин;  підсім’ядольне коліно (гіпокотиль), корінець і кореневий чохлик. При проростанні насінини спочатку формується корінець, а потім надземні органи. Сім’ядолі зникають, а з бруньки виникає вся система пагонів. Коренева система розвивається або з зародкового корінця, або, якщо він відмирає, з додаткових коренів, які утворюються з основи пагона. При вегетативному розмноженні онтогенез починається з поділу соматичних клітин материнської рослини.

Розвиток багатоклітинної тварини. В онтогенезі тварин є наступні головні періоди: передзародковий (проембріональний, або передзиготний), який включає розвиток статевих клітин (гаметогенез) і запліднення; зародковий (ембріональний)  до виходу організму з яйцевих і зародкових оболонок; післязародковий (постембріональний, або постнатальний);  після виходу організму з яйцевих оболонок або народження.

Розрізняють три типи онтогенезу тварин.

1. Личинковий  тип розвитку є у видів, яйця яких подібні на жовток. Тому організм рано виходить з яйцевих оболонок і деякий час існує у вигляді личинки, яка суттєво відрізняється від дорослої форми. Личинковий етап розвитку завершується метаморфозом, при якому у личинки зникають одні органи і з’являються інші, властиві дорослій тварині. Личинка перетворюється на імаго. Метаморфоз регулюється певними гормонами. Наприклад, можна викликати передчасне перетворення пуголовка на дорослу жабу дією гормону щитовидної залози.

2. Hеличинковий тип розвитку властивий тваринам, яйцеклітини яких дуже багаті на жовток (риби, плазуни, птахи, деякі безхребетні). З яйцевих оболонок при неличинковому типі розвитку виходить схожа на дорослу тварина. Цей тип онтогенезу називають ще яйцекладним.

3. Внутрішньоутробний   тип розвитку характерний для вищих ссавців і людини. Яйцеклітини, які мають мало жовтка, після запліднення розвиваються в матці, де з тканин матері і зародка утворюється плацента, за допомогою якої відбувається обмін речовин у зародку, що забезпечує його розвиток.

Передзародковий період. Першим кроком в розвитку нового організму є момент  запліднення яйцеклітини сперматозоїдом. Але раніше ці клітини проходять довгий шлях розвитку, який починається ще в ранньому ембріогенезі майбутніх батьків. Розвиток статевих клітин прийнято називати гаметогенезом.

Первісні статеві клітини відокремлюються від соматичних клітин дуже рано, на межі зародкової і позазародкової ділянок ембріона. Звідси вони мігрують до закладки статевої залози; гонади. Жіночі статеві клітини; яйцеклітини розвиваються в яєчниках і цей процес називається онтогенезом. Чоловічі статеві клітини розвиваються в сім’яниках. Цей процес називається сперматогенезом. 

Онтогенез складається з трьох періодів: розмноження, росту, дозрівання . Первісні статеві клітини, які потрапили до яєчників, розмножуються шляхом мітотичних поділів. Це є період розмноження, коли утворюється велика кількість оогоній, які припиняють розмножуватись ще в ембріональному періоді розвитку самки. У п’ятимісячного плоду людини в яєчниках міститься близько 7 млн статевих клітин. Потім більшість з них дегенерує, і у 7-річної дівчинки в яєчнику міститься лише 700 тис. статевих клітин. Другим періодом оогенезу є період росту, під час якого оогонії припиняють поділи і одержують назву ооцитів порядку. У цей період ооцити накопичують велику кількість речовин і органел, які будуть використані при розвитку зародка. У зародків ссавців ооцити порядку оточуються фолікулярними клітинами. Такий утвір зветься фолікулом. При статевому дозріванні кількість шарів фолікулярних клітин навколо ооцита збільшується. Фодікулярні клітини починають виділяти рідину, між ними виникають порожнини, які зливаються в одну велику, а фолікул перетворюється на Граафів пухирець. Згодом стінка Граафова пухирця лопається, і озоцит, який був у товщі його стінки, випадає   в порожнину тіла, а потім потрапляє до яйцепроводу. Процес виходу овоцита з Граафова пухирця зветься овуляцією. Ріст фолікула і овуляція контролюються гона-дотропними гормонами гіпофіза і статевими гормонами. На місці розірваного фолікула утворюється тимчасова ендокринна залоза; жовте тіло. Ріст ооцитів І порядку супроводжується накопиченням великої кількості поживних речовин у вигляді жовтка, За хімічним складом це складна речовина, яка містить білки, жири, вуглеводи, мінеральні компоненти. Кількість жовтка в яйцеклітинах тварин різна. Багатожовткові (полілецитальні) яйцеклітини є у членистоногих, більшості риб, плазунів, птахів; з середньою кількістю жовтка (мезолецитальні); у амфібій, осетрових риб; маложовткові (оліголецитальні); у більшості червів, молюсків, голкошкірих і практично безжовткові (алецитальні) яйцеклітини мають плацентарні ссавці і деякі безхребетні. Кількість жовтка в яйцеклітинах визначена генетично і не залежить від живлення самки. У процесі накопичення жовтка визначається полярність ооцита. Той полюс, на якому відкладається жовток, є вегетативним, а протилежний, куди зміщується ядро; анімальним. Полярізація ооцита в анімально-вегетативному напрямі є першим кроком його просторової організації Крім жовтка в ооциті І порядку накопичується велика кількість мітохондрій, рибосом, а також макромолекул. Зокрема, нагромаджується ІРНК та РКК У кінці періоду росту відбувається рештаїфі хромосом, і починається профаза першого мейотичного поділу. Настає період дозрівання, який складається з двох мейотичних поділів, що відбуваються швидко один за одним. Мейоз може закінчуватись після виходу ооцита з яєчника. Внаслідок першого мейотичного поділу утворюється один ооцит II порядку, в який потрапляє більшість цитоплазми ооцита І порядку і одне полярне тільце майже без цитоплазми. Зразу відбувається другий мейотичний поділ, внаслідок якого утворюється зріла гаплоїдна яйцеклітина, яка містить більшість цитоплазми ооцита і друге полярне тільце. Полярні тільця майже не мають цитоплазми і швидко гинуть. Завдяки нерівномірності розділення цитоплазми в яйцеклітині зберігається весь запас поживних речовин, органел і   макромолекул. Одночасно з поділами дозрівання в яйцеклітині формується кортикальний (поверхневий) шар цитоплазми, який містить багато лізосом і елементи цитоскелета. Над плазматичною мембраною яйцеклітина може мати ще декілька захисних оболонок. Первинні оболонки е у всіх тварин. У ссавців вони утворені виростами яйцеклітин і фолікулярних клітин. Вторинні оболонки формуються в яєчнику і є лише у деяких тварин (комахів). Вони мають мікропіле; місце входу сперматозоїда з яйцеклітину. Третинні оболонки утворюються залозами яйцепроводу після запліднення. У деяких хребетних вони розвинені дуже добре. У птахів третинні оболонки; це білок, підшкаралупові та шкаралупова оболонки.  Онтогенез у квіткових рослин відбувається в процесі розвитку насінного зачатка. Спочатку утворюється гаплоїдна макроспора (мегаспора), яка багато разів ділиться, внаслідок чого утворюється багатоклітинний зародковий мішок. На одному з полюсів його розташовується яйцеклітина. Крім того, утворюється вторинна клітина, в якій два гаплоїдних ядра, зливаючись, утворюють диплоїдне ядро. Всі інші клітини зародкового мішка гaплоїдні.

Сперматогенез. Розвиток сперматозоїдів у тварин відбувається в чоловічих статевих залозах (сім’яниках) і його можна поділити на чотири фази (періоди). Під час першої фази, первісні статеві клітини розмножуються шляхом мітозу і утворюється багато сперматогонш. Це диплоїдні клітини, які в сім’яному канальці розташовані під його сполучнотканинною оболонкою. У період статевого дозрівання і статевої активності вони постійно розмножуються і ростуть. Тому друга фаза сперматогенезу називається фазою росту. У цей період збільшуються кількість цитоплазми і розмір ядра за рахунок реплікації хромо-сом, яка відбувається в кінці періоду росту. Так утворюються cпермотоцити першого порядку. Ці клітини в сім’яних канальцях розташовані ближче до їх просвіту. Наступна фаза сперматогенезу; дозрівання; складається з двох мейотичних поділів. Внаслідок першого мейотичного поділу утворюються сперматощипи другого порядку (диплоїдні клітини). Цитоплазма сперматоцитів першого порядку розподіляється між ними порівну. Одразу відбувається другий мейотичний поділ, при якому утворюються   чотири гаплоїдні клітини; сперматиди з однаковою кількістю цитоплазми. Отже, при поділі одного сперматоцита першого порядку утворюються чотири сперматиди, які в сім’яних канальцях розташовані ще ближче до його просвіту. В останній фазі сперматогенезу кожна гаплоїдна сперматида перетворюється на сперматозоїд, у зв’язку з чим цей процес мас назву сперміогенезу. При цьому відбуваються наступні процеси:

1) ядро сперматозоїда дуже ущільнюється у зв’язку з конденсацією хроматину внаслідок зміни пов’язаних з ним білків; такий хроматин не транскрибується і не реплікується, отже, стає синтетично інертним;

2) у сперматиді переміщаються органели: апарат Гольджі, притиснутий до ядра, ущільнюється, і перетворюється на акросому; вакуоль, яка містить ферменти, здатні розчиняти міжклітинну речовину; одна центріоль клітинного центру розташовується ближче до ядра, інша зміщується на периферію клітини, де з неї починає рости джгутик, який є органом руху сперматозоїда. Навколо основи джгутика розташовані мітохондрії у вигляді спірального чохлика, вони постачають енергію, яка необхідна для руху джгутика;

3) усі інші органели і цитоплазма видаляються. У зрілому сперматозоїді цитоплазми практично немає. Зрілі сперматозоїди розташовані в просвіті сім’яних канальців і звідти потрапляють у статеві шляхи, беручи участь у зовнішньому або внутрішньому заплідненні.  Гаметогенез у вищих тварин починається в ембріогенезі, коли в яєчниках утворюється велика кількість овоцитів порядку, а в сім’яниках є сперматогонії. Ці клітини зберігаються в гонадах до статевого дозрівання, коли гаметогенез закінчується формуванням зрілих гамет, функціонування понад і систем їх регуляції відбувається протягом репродуктивного періоду онтогенезу, який починається з пубертатного періоду (статевого дозрівання) і закінчується старістю, коли гаметогенез припиняється, Гаметогенез у комах, ракоподібних і вищих тварин контролюється нейроендокринною системою, у вищих хребетних, зокрема, гонадоліберинами, гонадотропними гормонами гіпофіза і статевими гормонами. Дією гормонів можна викликати множинну овуляцію. Наприклад, у каракулевих овець у такий спосіб стимулюють багатоплідну вагітність і одержують декілька   ягнят.

Сперматогенез у квіткових рослин відбувається в пилковому зерні Гаплоїдна мікроспора ділиться шляхом мітозу з утворенням двох нерухомих сперматозоїдів, що не мають джгутиків, і однієї вегетативної клітини.

Запліднення; процес злиття жіночої та чоловічої гамет, що призводить до утворення зиготи. У дозрілих статевих клітинах всі життєві процеси пригнічені. Це використовують при транспортуванні яйцеклітин і сперматозоїдів у замороженому стані. Для поліпшення продуктивності великої рогатої худоби тепер частіше купують не плідників, а гамети високопродуктивних тварин. Сперматозоїди використовують для штучного запліднення, а запліднені яйцеклітини високопродуктивних тварин вводять в матку не дуже продуктивної корови, яка виношує і народжує потомство з необхідними якостями. Штучне запліднення або штучно запліднені яйцеклітини використовують і в медичній практиці, коли є імунна несумісність чоловіка і дружини, при якому запліднення неможливе, або в інших випадках.

Запліднення у більшості тварин е необхідною умовою активації яйцеклітин, тобто спонукання їх до початку розвитку. Як активуючий чинник сперматозоїд можна замінити низкою фізичних, хімічних і механічних агентів. Розвиток яйцеклітини без участі сперматозоїда називають партеногенезом (див. раніше). Інша функція сперматозоїда, у виконанні якої він незамінний; внесення в яйцеклітину генетичного матеріалу батька. Яйцеклітина і сперматозоїд спеціалізовані для злиття, але тільки між собою. З іншими клітинами організму вони злитися не можуть. Це специфічне злиття пов’язано з тим, що на поверхні яйцеклітини е рецептори, за допомогою яких впізнаються речовини на поверхні сперматозоїда і взаємодіють гамети. При цьому сперматозоїд активується, в нього ініціюється акросомальна реакція, завдяки якій з акросоми сперматозоїда виходять ферменти. Ці ферменти руйнують міжклітинну речовину оточуючих клітин або зовнішні оболонки яйцеклітини. Таким чином сперматозоїд прокладає собі шлях до плазмалеми яйцеклітини. Плазма леми сперматозоїда і яйцеклітини зливаються, і ядро сперматозоїда переходить в яйце. Так утворюється зигота, яка тепер мас диплоїдний набір хромосом.

Крім внесення своєї ДНК сперматозоїд запускає   програму розвитку, закладену в яйці До запліднення яйцеклітина не активна. Після запліднення в ній активуються метаболічні процеси, синтезується ДНК і реплікуються хромосоми. Зигота стає тетраплоїдною. Крім того, відбувається ряд змін, які перешкоджають проникненню в яйцеклітину інших сперматозоїдів. І Запліднення стимулює процеси інтенсивного переміщення складових цитоплазми яйцеклітини. Іноді при цьому відбувається деяке розділення частин цитоплазми, яке є плазматичною сегрегацією. Встановлюються деякі елементи просторової організації 1 майбутнього зародка На анімальному полюсі яйцеклітини, що майже не має жовтка, розміщені речовини, з яких утворюється веретено поділу, а пізніше клітини епідермісу. На вегетативному полюсі, де розташована більшість жовтка, накопичуються речовини, які війдуть до складу майбутньої ентодерми. Отже, формується полярність зародка і якщо перев’язати яйцеклітину ниткою по її екватору, утворені частини загинуть. Якщо перев’язати яйцеклітину в напряму від анімального до вегетативного полюса, сформуються дві рівноцінні клітини. Якщо їх розділити, можуть утворитись два однояйцевих близнюки.

У покритонасінних рослин спостерігається подвійне запліднення, яке було відкрито С. Г. Навашиним (див. розділ «Ботаніка»),

Зародковий розвиток. Після утворення зиготи починається зародковий (ембрюнальний) розвиток організму. У покритонасінних рослин він відбувається під час утворення насінини. Паралельно з утворенням ендосперму з центральної триплоїдної клітини зародкового мішка у насінному зачатку або в більшості випадків після нього із зиготи розвивається зародок (шляхом поділу зиготи і утворення зачатків органів рослин).

У тварин зародковий період розвитку починається з дроблення зиготи і проходить усередині яйцевих оболонок чи материнського організму. У першому випадку він закінчується вилупленням організму з яйця, у другому народженням.

Дроблення; це багаторазові мітотичні поділи зиготи, внаслідок яких зародок стає багатоклітинним, не змінюючи суттєво свого об’єму. Клітини, які розділилися, не ростуть, тобто в інтерфазі маса їхньої цитоплазми не збільшується, тому інтерфаза дуже коротка (іноді 10-15 хв). У ній дуже швидко відбувається реплікація за рахунок збільшення   кількості місць ініціації реплікації в хромосомах. Дійсно, за відсутності росту клітин після поділу зигота дробиться на все менші клітини. Останні називаються бластомерами, а площини, які їх розділяють; борознами дроблення.

Залежно від кількості жовтка в яйцеклітині дроблення може бути повним або частковим. Якщо жовтка небагато, наприклад у ланцетника, людини, дроблення повне, тобто вся зигота розділяється на бластомери. У більшості інших хребетних дроблення часткове, коли воно охоплює вільну від жовтка цитоплазму. У більшості організмів ще на початкових стадіях дроблення внутрішні стінки бластомерів починають розходитись і між ними І виникає спочатку невелика, а потім все більша порожнина дроблення (бластоцель). Між бластомерами можуть утворитися К клітинні контакти, які можуть обмінюватися деякою інформацією Б за допомогою низькомолекулярних речовин. Такими речовинами можуть бути, наприклад, адреналін, серотонін тощо, які пізніше виконують роль медіаторів у нервовій системі. Взаємодіючи, бластомери визначають власну локалізацію, маючи інформацію про яку вони визначають свій подальший розвиток. Зародок, який пройшов всі названі процеси, називається бластулою. Таким чином, дроблення закінчується утворенням бластули. Типи бластул дуже різноманітні і залежать від того, як відбувалось дроблення. У ланцетника утворюється бластула з одношаровою стінкою і великою порожниною всередині; бластоцелем. Вегетативна частина бластули сплющена; це дно бластули, а центрально-анімальна частина має форму купола ; покрівля бластули. У людини внаслідок дроблення утворюється морула; щільна клітинна куля, яка нагадує тутову ягоду. Коли бластомери морули перебудовуються і розташовуються біля центральної порожнини, морула стає бластулою. При утворенні бластули внутрішня група клітин збирається у одного полюса і має назву «внутрішня клітинна маса». З неї потім утворюється тіло ембріона. Клітини, які складають зовнішню стінку пухирця, називаються трофобластом. Ці клітини беруть участь не в утворенні ембріона, а у формуванні захисних і трофічних оболонок зародка. З них потім утворюється зародкова   частина плаценти, інші її частини формуються з тканин матки. Плацента має багато судин, тут відбувається контакт судин матері і зародка, які забезпечують дихання, живлення і виділення продуктів обміну ембріона. У період дроблення більшість генів зародка не транскрибується, для розвитку використовуються материнські РНК, які були накопичені в яйцеклітині. Тому в період дроблення зародок більшості видів є точною генетичною копією матері і тільки після стадії бластули діє спільний геном, який утворився при взаємодії батьківських.

Гаструляція. Після того, як зародок досяг стадії бластули, в ньому починається інтенсивний рух окремих клітин і частин стінки бластули. Це призводить до того, що однорідний зародок розчленовується на два або три шари, які називаються зародковими листками. Внутрішній зародковий листок; ентодерма, зовнішній; ектодерма. Між ними у всіх тварин, крім кишково-порожнинних, утворюється середній зародковий листок; мезодерма. Процес утворення зародкових листків називається гаструляцією, а сам зародок у цей час; гаструлою.

Способи гаструляції дуже різноманітні У ланцетника дно бластули вгинається усередину. В інших тварин стінка бластули може розшаруватись або частина клітин мігрує усередину тощо. Незважаючи на те, що типи гаструляції дуже різноманітні, відбувається вона завдяки видовженню і полярізації клітин, скореченню їх і руху клітин або їхніх частин. За рахунок гаструляції порожня клітинна кулька перетворюється на багатошарову структуру, яка має центральну вісь і двобічну симетрію. Подальший розвиток буде визначатися взаємодією екто-, енто- і мезодерми. У кінці гаструляції зародок покривається шаром ектодерми, з якої пізніше утворюється епідермальний шар шкіри. Але цим майбутнє ектодерми не вичерпується: з неї формується також центральна нервова система. Процес її утворення називається нейруляцією. Починається нейруляція з потовщення спинної частини ектодерми, яке потім згортається в трубку і відокремлюється від ектодерми всередину. З нервової трубки ут-ворюються спинний і головний мозок. По боках нервової трубки розташовані   клітини нервового гребеня, з яких формуються всі периферійні компоненти нервової системи, а також клітини мозкового шару надниркової залози, пігментні клітини шкіри тощо. Клітини нервового гребеня поодинці мігрують до місця призначення. Органи чуття, які передають нервовій системі інформацію про зорові, нюхові, звукові та інші стимули, теж розвиваються з ектодермальних клітин. З мезодерми утворюються тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) і м’язи, а також серцево-судинна, сечовидільна і статева системи. З ентодерми утворюються шлунково-кишковий тракт і травні залози: слинні, печінка, підшлункова залоза. Трахея і легені також формуються з виростів стінки травного тракту. З ентодерми утворюється вистілка стінки кишечнику, а м’язові і сполучнотканинні елементи кишкової стінки походять з мезодерми. Таким чином, внаслідок гаструляції наближаються і взаємодіють між собою клітини, які раніше знаходились далеко одна від одної. Далі в процесі розвитку зародка з диференційованого матеріалу формуються окремі органи (органогенез). Вважають, що клітини організму містять однаковий набір генів і різняться тому, що в одних клітинах експресуються одні гени, в інших; інші. Експресія генів у кожній клітині регулюється й зовнішніми чинниками. Клітини набувають різних рис згідно з їх розташуванням. Так, клітини ектодерми, які розташовані над матеріалом хордомезодерми, диференціюються в клітини нервової системи. Тому матеріал хордомезодерми стосовно клітин ектодерми виступає як індуктор, тобто система, яка сприяє розвитку в визначеному напрямі. Якщо пересадити матеріал хордомезодерми на черевний бік зародка, там утворюється нервова трубка. Отже, матеріал хор-домезодерми є стосовно ектодерми індуктором, за наявності яко-го з ектодерми утворюється нервова трубка. Індукція — взаємодія частин зародка, в процесі якої одна частина; індуктор, що має контакт з іншою; реагуючою системою, визначає напрям розвитку останньої. Внаслідок індукції реагуюча система стає детермінованою до розвитку в визначеному напрям. Отже, детермінація; визначення напряму розвитку. Тільки після детермінації   настає морфологічно визначене диференціювання. Чи є вже детермінація можна виявити лише під час експерименту. Наприклад, пересаджують будь-яку частину ембріона в інше місце; якщо ця частина вже детермінована, вона буде розвиватись відповідно до місця походження, а якщо не бу-ла детермінованою; відповідно до нового розташування.

Диферешфовання; процес виникнення відмінностей, між клітинами, частинами організму. Клітини набувають різних рис згідно з їх розташуванням у зародку. Вважають, що всі клітини організму мають однаковий набір генів (тотіпотентні), але під час диференціювання в одних клітинах експресуються одні гени; Тому клітини відрізняються одна від одної. Активність певних генів спричиняє синтез відповідних білків, що зумовлюють диференціювання. Причини диференціювання повністю не з’ясовано. Це одна з головних проблем біології. Порушення диференціювання в зародковий період розвитку веде до тяжких каліцтв або хвороб. Причин диференціювання багато. Однією з них є те, що під час дроблення в бластомер потрапляє різна цитоплазма, в якій розташовані ядра з однаковою спадковою інформацією. У зиготі внаслідок плазматичної сегрегації матеріал розподіляється нерівномірно. У різні бластомери по-трапляють різні частини цитоплазми зиготи, отже, кожен бластомер навколо ядра має власну цитоплазму, яка відрізняється від цитоплазми іншого бластомера. Можливо, якісь компоненти цитоплазми включають у роботу потрібні гени. Ми бачили вище, що диференціювання клітин залежить і від дії індукторів. Таких систем регуляції диференціювання, мабуть, багато. Це можуть бути і гормони, тканинні гормони або чинники росту тощо. Ди-ференціювання клітин і формоутворення у рослин може регулюватись фітогормонами. Дію деяких з них досліджено в культурі тканин. Показано, що ауксини стимулюють розвиток коренів, а цитокініни; утворення надземних частин.

Особливості постембріонального розвитку тварин.

Післязародковий розвиток. Після вилуплення або народження починається післязародковий (постембріональний) розвиток тварини. У цей період організм вже здатний до самостійного існування та активного живлення. Характер післязародкового розвитку у різних тварин може   бути різним, у зв’язку з чим розрізняють два його способи: прямий і непрямий.

У випадку прямого післязародкового розвитку вилуплюється або народжується тварина, в цілому схожа на дорослу, хоч і значно менша за розмірами. Під час післязародкового розвитку вона зазнає кількісних і якісних змін. Організм росте, змінюються пропорції тіла, утворюються зовнішні покриви, властиві дорослому організму. Відбуваються статеве дозрівання, старіння та смерть. Незважаючи на свою чисельність, процеси формотворення не змінюють загальних особливостей будови тварин і способу їх існування.

У тварин з непрямим післязародковим розвитком вилуплюється личинка, що значно відрізняється від дорослого організму будовою і способом життя. У малорухливих тварин на личинковій стадії розвитку відбувається розселення виду. Наприклад, личинка беззубки (жабурниці) з зубчастими стулками черепашки вільно плаває, потім прикріплюється до шкіри риби. Тут молюск продовжує рости, розвиватися до певного рівня, згодом залишає тіло риби і опускається на дно водойми. Так малорухливі беззубки за допомогою риб потрапляють у нові місця.

У земноводних тварин личинка (у жаби це пуголовок) живе у воді, має зовнішні зябра, хвіст з хвостовим плавцем та інші ознаки водної тварини, живиться рослинною їжею. Коли личинка досягає певного рівня розвитку, відбувається метаморфоз; процес, внаслідок якого утворюються ознаки дорослої тварини. Наявність личинкової стадії у розвитку земноводних тварин забезпечує можливість використовувати для життя водне середовище і живитися рослинною їжею, а потім переходити до наземного способу життя і живлення тваринною їжею. Метаморфоз у земноводних тварин відбувається під контролем нейроендокринної системи, а саме гіпоталамічної ділянки мозку, гіпофіза та щитовидної залози.

Для багатьох комах також характерний післязародковий розвиток з метаморфозом. У деяких з них відбувається розвиток з неповним перетворенням, коли личинка після кожного чергового линяння стає більш подібною до дорослої комахи (сарана, клопи, таргани), у інших -г з повним перетворенням, коли личинка (гусінь) посиленно живиться,   росте, потім перетворюється на нерухому лялечку, з якої через певний час виходить доросла комаха (метелики, жуки, бджоли тощо). Останній спосіб розвитку забезпечується складною перебудовою організму на стадії лялечки, яка контролюється ендокринною системою комахи. Існування в природі післязародкового розвитку з повним перетворенням дозволяє розширити кормову базу тварини і зменшити конкуренцію між дорослою формою та її личинкою за місце й їжу.

У окремих тварин спостерігається розмноження личинок (печінковий сисун тощо). У цьому випадку в тілі личинки утворюється яйцеклітина, яка розвивається партеногенетично. Таке явище інтенсифікує розмноження.

Основними подіями післяембріонального розвитку є ріст, статеве дозрівання, старіння, регенерація. Важливою особливістю онтогенезу організму є процеси його росту. Ріст- це поступальна зміна показників маси і розмірів організму. Ріст відбувається внаслідок розмноження клітин, збільшення їх розмірів (м’язові клітини, відростки нервових клітин), збільшення кількості міжклітинної речовини. При цьому диференціюються клітини і здійснюється формоутворення організму. Програму росту закодовано в генотипі, але до деякої міри вона може бути змінена чинниками навколишнього середовища.

У більшості тварин ріст визначений, тобто відбувається до . визначеної межі і закінчується в певному віці Наприклад, у чоловіків; в 25- 26 років, у жінок у 19- 20 років. Невизначений ріст продовжується протягом всього життя організму (наприклад, у риб, молюсків). У рослин ріст також триває все життя і контролюється фітогормонами і інгібіторами росту. Ростові процеси у рослин лежать в основі їх рухів, але деякі органи рослин (плоди, листя) мають визначений ріст.

Інтенсивність і час протікання ростових процесів у тварин контролюються низкою внутрішніх і зовнішніх чинників. Зовнішні чинники, які впливають на ростові процеси; це умови живлення, фізичні і нервові навантаження, кліматичні чинники, фонова радіоактивність середовища, концентрація кисню в повітрі, температура тощо. Вплив зовнішніх чинників реалізується завдяки нервовій і ендокринній системам. У системному контролі росту у хребетних важливу   роль відіграє гормон росту, виведення якого з гіпофіза контролюється гормонами гіпоталамуса. Але це не єдиний гормональний регулятор ростових процесів. У їх регуляції беруть участь тироксин (гормон щитовидної залози), кортикостероїди, інсулін, статеві гормони тощо.

Одним з процесів, який також відбувається в онтогенезі, є регенерація; відновлення організмом втрачених або ушкоджених органів і тканин, а також поновлення цілого організму з його частини. Розрізняють фізіологічну регенерацію; заміщення структур, втрачених у процесі життєдіяльності (оновлення епідермісу та інших епітеліїв, клітин крові тощо), і репаративну регенерацію; відновлення випадково ушкоджених чи втрачених структур. Прісноводну гідру, або планарію, можна розрізати на десятки шматочків, кожен з яких здатен регенерувати цілу тварину. Рослини саме таким чином розмножуються живцями. У хребетних тварин є фізіологічна регенерація. Репаративна регенерація може відбуватися в більшості тканин, можуть регенерувати і деякі органи, наприклад шкіра, частини кісток, хрящів, відростки нервових клітин тощо. Регенерація здійснюється за рахунок так званих стовбурових клітин, які здатні розмножуватись і диференціюватись під дією гормонів і тканинних чинників росту. У деяких органах рослин є вже диференційовані камбіальні клітини, за рахунок яких відбувається регенерація. Іноді здійснюється внутрішньоклітинна регенерація за рахунок поліплоїдії і збільшення розміру клітин. Такий тип регенерації є в печінці, нервовій тканині. Розробка методів посилення регенераційної здатності має велике значення в медицині, садівництві тощо.

Закінчується онтогенез старінням і смертю організму. Старіння; вікові зміни, що закономірно виникають в процесі онтогенезу, починаються задовго до старості й знижують адаптивні здатності особини та збільшують ймовірність смерті. Є багато гіпотез старіння. Одні з них пояснюють старіння його генетичною запрограмованістю. Таким чином, на визначених етапах онтогенезу змінюються адаптивні здатності організму. Інша група гіпотез пов’язує старіння з накопиченням мутацій у клітинах, що також спричинює зниження пристосувальних здатностей організму до умов середовища. Виникнення порушень у клітинах   і органах обумовлює зміни поведінки, працездатності особини, зниження стійкості до пошкоджуючих чинників тощо. Вікові зміни є причиною багатьох хвороб і смерті особини. Причини старіння вивчає наука геронтологія. Профілактикою старіння у людини займається геріатрія.

Прикладні завдання біології індивідуального розвитку науки, яка вивчає проблеми онтогенезу, дуже важливі Зараз створені передумови, що дозволять розв’язати багато проблем медицини і сільського господарства. Ембріологи виносять великий внесок у розробку і удосконалення методів штучного розмноження тварин, а інколи й людини. Штучне запліднення ікри в рибництві, осіменіння сільськогосподарських тварин збереженою у замороженому вигляді спермою високопродуктивних самців стали звичайним явищем. Розроблено методи стимулювання дозрівання великої кількості ооцитів для одержання яйцеклітин у тих випадках, коли їх кількість обмежена. Це важливо не тільки для вирішення проблем тваринництва. Ці методи можна використати для збільшення чисельності диких тварин, зокрема рідких та зникаючих. Створено технологію культивування яйцеклітин, їх запліднення та імплантування зародка в матку ссавців. Такий прийом використовують і в медичній практиці, Так надають допомогу жінкам при деяких формах безпліддя. Завдяки такому методу в Україні народжено вже декілька сотень дітей. Можливо, буде вирішено завдання клонування тварин з високими продуктивними якостями методом одержання великої кількості однояйцевих близнюків та іншими методами. Маніпулювання ембріонами використовують і для вирішення медичних проблем. Так, клітини зародків застосовують для імплантації при деяких захворюваннях. При діабеті деяким хворим імплантують клітини підшлункової залози ембріонів свиней. У деяких країнах використовують також клітини ембріонів людини для лікування хвороб, які пов’язані з загибеллю клітин. Є підстави вважати, що за допомогою методів ембріогенетичної інженерії можна буде вирішити й завдання терапії генів. У генофонді людства є декілька тисяч дефектних генів, що спричиняють спадкові хвороби. Ці хвороби не виліковуються і передаються нащадкам. Сучасні методи лише полегшують страждання хворих. Теоретично позбутися дефектного гена можно лише   шляхом його заміни нормальним геном, що вже реалізується на мікроорганізмах і деяких еукаріотах. Чи буде така можливість реалізована в медицині передбачити важко, тим більше, що це пов’язано не тільки з науково-технічними, але й з морально-етичними проблемами.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *