ВЛИЯНИЕ ГИДРОСТРОИТЕЛЬСТВА НА МИГРАЦИИ И РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОХОДНЫХ РЫБ.

Теория критических периодов.

Массовые масштабы гидростроительства, которые имеют место в настоящее время ведут к нарушению гематогенеза и полового цикла у проходных рыб и нарушению их миграций и размножения.

Рассмотрим в начале нарушение гаметогенеза и полового цикла в связи с изменением условий размножения у проходных рыб.

В связи с гидростроительством, значительная часть проходных рыб скатывается перед плотинами, где нет условий для нереста. Это приводит к дегенерации ооцитов в теле самок. Под дегенерацией (от лат. Degenera – вырождаюсь) ооцитов понимают разрушение ооцитов, а затем их резорбция (рассасывание). Сначала погибает ядро, затем желточные зерна сливаются и образуется однородная масса. В несколько раз увеличивается высота фолликулярных клеток и они начинают фагоцитировать, то есть приобретают прямо противоположную функцию – резорбируют икру, а питательные вещества поступают в кровь. Раньше этот процесс рассматривали как патологический, но в настоящее время его считают как адаптивный. Физиологические функции яичника после резорбции яйцеклеток восстанавливаются только к следующему сезону размножения, или даже через сезон (особенно это относится к северным районам, где процесс восстановления длится долго).

Яйцеклетки могут дегенерировать не только на IV стадии зрелости, но и на более ранних стадиях своего развития. Например, это происходит при трофоплазматическом росте (III стадия зрелости) ооцитов, когда запасов питательных веществ в организме рыбы недостаточно в связи со слабым их питанием, связанным с нарушением миграций. Происходит также уменьшение количества созревающих яйцеклеток, что ведет и к уменьшению плодовитости рыб.

Реакция популяций рыб на нарушение условий их миграции и размножения.

В результате гидростроительства нарушаются миграции, условия зимовки и размножения рыб (прежде всего проходных), выработавшихся в течение длительного времени к условиям данной части ареала. Поэтому в тех реках, где произошли резкие изменения гидрологического режима и гидрографии под воздействием гидростроительства, в структурах популяций рыб происходят изменения в ответ на изменившиеся условия. Процесс реакции популяций на изменившиеся условия может быть разделен на 2-а этапа:

  • Нарушение миграционного поведения и размножения, резорбция половых клеток старшей генерации.

  • Адаптивная реакция популяции на новые (изменившиеся) условия режима водоема, в результате чего происходит изменение районов нереста, мест зимовки, изменения соотношения различных групп (озимые и яровые) в пределах популяции и т. д.

Рассмотрим влияние изменения гидрологического режима, связанного с гидростроительством на миграцию яровых и озимых форм русского осетра в р. Волга.

Яровые формы. Задержка половодья, а значит появление «мутной воды», на которую реагируют эти формы осетра, приводит к их задержке в предустьевых пространствах, что исключает их своевременный приход на затопляемые половодьем нерестилища, расположенные в нижнем течении р. Волга. Задержка яровых форм при наступлении нерестовых температур в предустьевых пространствах, где размножение невозможно, приводит к резорбции половых клеток (ПК) старшей генерации. То есть в природных условиях необходимость захода яровых форм в реки в период весеннего половодья имеет большое адаптивное значение.

Озимые формы, которые идут в реку задолго до нереста, обычно мигрируют в условиях спада половодья и в . Для них в отличие от яровых форм сигнальным раздражителем является фотопериодизм (освещенность и др.) и температура воды. Совпадение хода озимых форм с половодьем не имеет столь глубокого биологического значение как у яровых форм, так как нерест озимых форм происходит лишь на следующий ход. Но основные нерестилища озимых форм популяции в отличие от яровых находятся в средней и в верхней части р. Волга и в основном недоступны для производителей вследствие их задержки плотиной Волгоградской ГЭС (рыбоподъемники пропускаю только 10% нерестовой популяции), расположенной в нижней части течения р. Волга.

Длительное пребывание производителей в предплотинной зоне ГЭС наносит ущерб воспроизводству этой части популяции, так как приводит к значительным нарушениям функций половых желез у многих рыб. Резорбция ПК старшей генерации у озимых форм наблюдается уже в августе, а весной производители, зимовавшие под плотиной, в значительной степени имеют некачественные половые продукты. Наиболее резко эти нарушения выражены у озимого осетра летнего хода, который проводит в приплотинной зоне больший период времени в сравнении с озимыми осетром осеннего хода.

В целом, озимые осетры, у которых нерестовый ход в реке продолжается от 6 до 12 месяцев страдают от зарегулирования рек значительно больше, чем яровые формы (продолжительность нерестового хода до 3-4 месяцев).

Чрезвычайно глубокие и резкие нарушения хода полового цикла, проявляющиеся в резорбции ПК, сопровождаются значительными изменениями в функциях всей системы органов, участвующих в осуществлении миграций и размножения (аденогипофиз и др.). Изменения, происходящие в органах воспроизводительной системы, приводят к изменению и поведения рыб.

В настоящее время значительная часть производителей осетров с резорбирующимися половыми клетками ПК задерживается в течение длительного времени как в реках, так и в море. То есть рыбы с резорбирующимися ПК дезориентированы срывом размножения и их поведение значительно отличается от обычного, что в конечном итоге приводит к изменениям в ходе жизненного цикла: снижению плодовитости, качества потомства. Кроме того, в связи с тем, что в настоящее время протяженность миграционных путей для большинства осетровых одинаковы, в связи с зарегулированием стока рек плотинами гидроузлов, происходит сглаживание в структуре нерестовой популяции, представленной озимым осетром.

Популяция севрюги р. Волга, представленная исключительно яровой формой в условиях зарегулирования стока оказывается в более благоприятном положении в сравнении с популяцией осетра. Это связано с ограниченным сроком её пребывания в реке (у неё короткая анадромная миграция) и тем, что протяженность миграционных путей севрюги изменена менее значительно, чем у других проходных осетровых.

В связи с резким нарушением хода естественного воспроизводства осетровых, нельзя рассчитывать на высокую адаптационную пластичность этих рыб и других проходных рыб (прежде всего лососевых). Поэтому необходимо управлять ходом процесса реакции популяций рыб на меняющиеся условия миграции и размножения.

Для направленного формирования популяций рыб необходимо расширять искусственное воспроизводство рыб, используя при этом производителей всех форм.

Теория критических периодов. Вопрос о критических стадиях развития (или чувствительных периодах) был поставлен рыбоводной практикой. Рыбоводы давно заметили, что в эмбриональный период существуют стадии высокой и низкой чувствительности, то есть стадии, на которых наблюдается повышенный или пониженный процент гибели эмбрионов. Это связано с различными требованиями эмбрионов к факторам окружающей среды на различных стадиях.

В 40-е годы XX столетия ленинградскими учеными (Трифонова, Никифоров и Привольнов) было разработано учение о критических периодах развития и установлено, что периоды повышенной чувствительности к воздействию неблагоприятных факторов среды сменяются периодами пониженной чувствительности или устойчивостью к этим факторам.

Периоды пониженной чувствительности совпадают с периодами дифференцировки, то есть качественными изменениям, а периоды пониженной чувствительности с периодами роста – количественными изменениями.

В критические периоды при инкубации икры необходимо предохранять её от механических воздействий и обеспечивать оптимальные условия, в основном в отношении температурного и газового режимов.

Влияние различных факторов внешней среды на жизнедеятельность рыб.

Рыбы, как и другие организмы, обитающие в водоемах, находятся в тесном взаимодействии с абиотическими факторами среды (совокупность условий неживой природы) и биотическими факторами среды, включающими в себя разнообразные отношения между организмами.

Внешняя среда влияет на все жизненные процессы, происходящие в организме рыбы: дыхание, питание, кроветворение и кровообращение, нервную деятельность, размножение, рост и развитие. Рыба на разных стадиях своего развития и в различные периоды жизни неодинаково реагирует на условия внешней среды. Наиболее важными факторами, с которыми чаще всего приходится сталкиваться специалистам – рыбоводам являются: температура воды, освещенность, уровень и течение воды, гидрохимический режим, кормовая база.

Изучение этих факторов позволяет рыбоводу не только контролировать внешнюю среду, но и изменять её в желательном направлении.

Температура воды – оказывает очень большое воздействие на жизненные функции рыб, определяющих её рост и развитие. Она определяет: интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме; активность потребления пищи; характер обмена веществ; ход развития половых желез и т. д., а также косвенно влияет на улучшение или ухудшение кормовой базы.

Температура также является внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграций, нереста и зимовки.

Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально, принято называть оптимальными. Исходя из оптимальной температуры, все виды рыб условно подразделяют на теплолюбивых и холодолюбивых.

Многие теплолюбивые рыбы (осетровые, карповые, судаки и т. д.) могут жить в водоемах, в которых температура воды изменяется в течение года от 0 до 30 С и даже выше. Эти рыбы нерестятся при температуре (+8)-(+20 С), а некоторые из них при +17-+25 С. Икра этих рыб развивается обычно при тех же температурах, при которых происходит нерест. Питание и рост теплолюбивых рыб происходит наиболее интенсивно при +18-+25 С.

Холодолюбивые виды (лососи, белорыбица, сиги, налим и др.) нерестятся в основном осенью при температуре не выше +10-+14 С. Икра этих рыб развивается при температуре воды от 0 до+14 С. Холодолюбивые рыбы наиболее интенсивно питаются и растут при температуре воды +8-+15 С. при дальнейшем повышении температуры воды у этих рыб резко снижается двигательная активность, интенсивность питания и замедляется рост. Взрослые особи лососей легко переносят колебания отрицательных температур воды до 18-20 С. Но отрицательные температуры и соленость воды неблагоприятно влияют на молодь лососей. Например, для скатывающейся молоди дальневосточных лососей температура ниже 0,1 С является летальной.

Для всех рыб (включая теплолюбивые и холоднолюбивые) резкое изменение температуры воды, если даже она не выходит за границы оптимальных, вызывает у рыб нервный шок, приводящий к гибели.

Изменение температуры воды оказывает влияние и на миграции рыб. Например, яровые формы осетровых, у которых половые продукты близки к окончательному созреванию совершают нерестовую миграцию из моря в реки со второй половины февраля по май-июнь при температуре 0-15 С; а озимые формы осетровых мигрируют летом при температуре 18-24 С, а осенью их ход в них прекращается при температуре 4-6 С

При понижении температуры воды, количество кислорода, содержащегося в ней, увеличивается, а при повышении температуры воды – уменьшается.

Обмен веществ и потребление кислорода увеличивается у рыб с повышением температуры воды и, наоборот уменьшается с её понижением. Однако это происходит только в определенных температурных пределах для теплолюбивых и холодолюбивых рыб.

Отклонение температуры воды от оптимума для организмов зоопланктона и бентоса вызывает снижение их численности и биомассы. То есть температура воды имеет огромное значение в жизни рыб. Поэтому рыбовод должен постоянно контролировать температуру воды на рыбоводных предприятиях, и при необходимости изменять её до желаемой величины.

Освещенность, уровень и течение воды также как и температура имеют большое значение для рыб. Известно, что в результате таяния снегов и дождей повышается уровень воды в реке, увеличивается скорость течения, мутность и, следовательно, уменьшается степень прозрачность воды, которая существенно влияет на освещенность.

Прозрачность воды зависит от содержания в толще воды неорганических и органических взвешенных частиц, а также от мельчайших растительных и животных организмов. Чем больше в воде содержится взвешенных веществ и микроорганизмов, тем меньше её прозрачность и наоборот. Большое количество взвешенных частиц глины и песка в воде вызывает отмирание фито-зоопланктона, затрудняет дыхание рыб и ухудшает её питание. Мутность воды, образованная взвесью частиц из отмерших растительных и животных организмов, ухудшает гидрохимический режим водоема.

Освещенность воды влияет:

  • на зрение рыб, которое играет значительную роль при их ориентировке во время движения и суточном ритме активности. Этот фактор среды обусловливает возможность охоты хищника за жертвой и защиты жертвы от хищника.

  • Влияет на развитие рыб; например, у многих видов рыб в эмбриональный период нарушается обмен веществ, если развитие происходит в несвойственных для них условиях освещенности (например, развитие зародышей лососевых на свету).

  • Оказывает большое влияние на нерестовые миграции проходных и полупроходных рыб из моря в реку, на нерест, и миграции личинок молоди из рек в море. На эти процессы оказывает влияние также уровень воды, скорость течения и температура. Поэтому влияние этих факторов следует рассматривать совместно

(РИСУНОК)

Продолжительность светового дня является сигнальным раздражителем, обусловливающим нерестовую миграцию лососей с морских пастбищ в реки, где они размножаются. Суточная интенсивность хода лососей в реку также зависит от освещенности.

Гидрохимический режим – оказывает огромное воздействие на рыб.

Солевой состав воды. Минеральные соли растворены в воде и солевой их состав в различных водоемах неодинаковый. Морская вода резко отличается от пресной по своему солевому составу. В морской воде в основном растворены хлористые соли, а в пресной преобладают углекислые и сернокислые соли, обусловливающие соответственно «жесткость» и «мягкость» воды.

В морской воде содержится значительно больше солей (34-35 ), чем в пресной (0,05-0,5 ), в предустьевых пространствах (до 2 ) и во внутренних морях (от 7 до 18 ). Значение солевого режима в жизни рыб огромно:

  • От состава и количества растворенных в воде минеральных солей зависит развитие одноклеточных водорослей – пищи беспозвоночных животных, а последние служат пищей рыб. Некоторые виды рыб питаются одноклеточными водорослями.

  • Солевой состав воды оказывает на жизнь рыб прямое влияние. Например фосфор, кальций и др. необходимы для нормального роста и развития рыб и они эти элементы получают непосредственно из воды.

Но имеются соли, которые могут оказывать и вредное влияние на рыб, которые могут привести к их гибели: например, повышенное содержание закисных соединений железа при переходе в окисную (нерастворимую) форму отнимает у воды кислород и выпадает в виде бурого осадка, которое у взрослых рыб вызывает заболевание глаз, а у молоди –поражение жабр, приводящее рыбу к гибели. Подобное явление можно наблюдать и при высокой концентрации азота. Так, значительное количество нитратов и нитритов смертельно для рыб

  • Растворенные в воде минеральные соли поддерживают у рыб постоянное осмотическое давление, обеспечивающее работу всех внутренних органов: всасывание в кровь через стенки кишечника питательных веществ, а также выделение продуктов обмена. Рыбы в течение своего эволюционного развития приспособились жить в воде с более или менее постоянным солевым составом, который определяет и постоянство осмотического давления в их организмах.

Всех рыб можно условно разделить на 3-и большие группы: живущие в морской воде (соленость 15-35 и выше), в солоноватых водах (от 1 до 15) и рыб пресных вод (0,005-0,5 ).

Морские рыбы погибают в пресной воде, а рыбы пресных вод не могут жить в морской воде. Многие виды рыб солоноватых вод, кроме осетровых, лососевых, угри, некоторые карповые) не переносят высокую соленость типично морских вод и не могут существовать в пресных водах. Рыб, которые переносят значительные колебания солености воды принято называть эвригалинными, а других рыб не выдерживающих сильных изменений солености – стеногалинными.

Большинство наших промысловых рыб, используемых в качестве объектов искусственного разведения, являются эвригалинными. Они живут в типично морских и солоноватоводных водах, а размножаются в пресной воде. Развитие их икры происходит также в пресной вое.

Газовый состав воды. Водная поверхность соприкасается с атмосферным воздухом, поглощает и растворяет азот, кислород и СО (диоксид углерода) Эти газы проникают в нижние слои воды и играют важную роль в жизни водных организмов. На жизнь рыб они оказывают как прямое, так и косвенное влияние.

Кислород – необходим рыбам для дыхания. По отношению к содержанию кислорода в воде всех рыб можно разделить на 4-е группы:

  • Рыбы, живущие в воде с высоким содержанием кислорода (7-8 мл/л). К этой группе относятся лососевые, которые ощущают недостаток кислорода при его содержании 4-5 мл/л.

  • Рыбы, требующие сравнительно высоких концентраций кислорода в воде (6-7 мл/л), но способны жить и при содержании кислорода в воде 5-6 мл/л. К этой группе относятся осетровые.

  • Рыбы, которые могут жить при небольшом количестве кислорода (4-5 мл/л). к этой группе относятся сазан, карп, лещ. Критическое содержание кислорода для карпов 0,5-0,7 мл/л.

  • Рыбы, которые могут жить с незначительным содержанием кислорода (0,5 мл/л) – золотой карась.

Основная причина, обусловливающая различное потребление рыбами кислорода их неодинаковая потребность в нем. Так, малоподвижные карповые потребляют кислорода значительно меньше, чем быстро передвигающиеся лососевые.

С повышением температуры воды рыбы потребляют больше кислорода до известного предела (температурного порога), по достижению которого с дальнейшим повышением температуры воды потребление кислорода падает. У лососевых это происходит при температуре выше 20-23 С. а у карповых при 26-28 С, при температуре выше 30-35 С они могут погибнуть.

Кислородный режим водоема зависит от содержания в воде органических веществ, чем больше в воде органических веществ, тем больше расходуется кислорода на их окисление в процессе разложения, а следовательно, тем меньше остается в воде растворенного кислорода. Недостаток кислорода вызывает массовую гибель рыб (замор). В замкнутых непроточных водоемах, особенно зимой, когда ледяной покров препятствует проникновению в воду кислорода из воздуха, заморы бывают очень часто .

Для установления расхода кислорода на разложение органических веществ пользуются величиной окисляемости. При выращивании молоди промысловых рыб допустимая окисляемость воды порядка 10-20 мг/л О /л. Заморные явления часты в Азовском море и Черном морях на небольших глубинах при жаркой погоде в период штилей, когда прекращается вертикальная циркуляция воды и происходит усиленный распад органического вещества и уменьшение кислорода (особенно ночью).

 Содержание в воде диоксида углерода (СО ). Большие концентрации свободного СО могут привести к гибели рыб. Однако в природе такие явления очень редки. Свободный диоксид углерода (СО ) как правило, содержится в небольших количествах (1,5-6 мл/л), так как кальций, магний и другие минеральные вещества его связывают. Допустимая для большинства рыб концентрация СО – 10-30 мл/л. Но резкие суточные колебания содержания кислорода или длительное понижение его содержания в воде даже при незначительном наполнении свободного диоксида может сильно замедлить рост рыб, снижать усвояемость пищи и даже вызвать гибель рыб.

Растворенный в воде азот, находящийся в свободном состоянии не оказывает влияния на жизнь рыб и является для них индифферентным. Из других газов очень опасны для рыб присутствие в воде сероводорода и метана, образующихся на дне водоемов в результате гниения органических веществ без доступа воздуха. Особенно опасен для рыб сероводород, который в отличие от метана хорошо растворен в воде и может в ней задерживаться. Метан и сероводород требуют значительного количества кислорода на окислительные процессы, что может привести к заморным явлениям, а сероводород при попадании в организм рыб связывает железа, входящего в состав гемоглобина крови, вследствие чего вызывает гибель рыб.

Активная реакция среды (РН). Этот показатель зависит от растворенных в воде различных химических веществ и определяется концентрацией в ней водородных ионов. Колебания активных реакций среды (РН) в водоеме бывают суточные, сезонные и годовые. Большое воздействие на значение РН оказывает кислород и диоксид углерода. Дыхание животных организмов и процессы гниения, происходящие в водоеме, уменьшают количество растворенного кислорода и увеличивает содержание диоксида, способствуя снижению активной реакции среды (то есть кислая реакция среды увеличивается). При массовом развитии в водоеме растительных организмов, потребляющих из воды в светлое время суток диоксид углерода и выделяющих кислород, РН повышается и вода подщелачивается .

Установлено, что наиболее благоприятная для жизни рыб РН нейтральная или слабо щелочная (РН-7-7,5). Кислая реакция среды (РН-5-6) как и высокая щелочность (РН-9-10) вызывает отмирание жаберных лепестков у рыб и их гибель. Золотой карась и карп, являющиеся объектом прудового рыбоводства переносят значительные колебания РН. Золотой карась может жить в водоемах с РН от 4,5 до 9,6, а карп хорошо переносит РН – 9 (то есть сильно щелочную реакцию) воды.

Биотические факторы оказывают большое влияние на выживаемость рыб. Многие бактерии, простейшие, черви, ракообразные являются возбудителями заболеваний рыб. Некоторые грибки (например, сапролегния) паразитирующие на икре, вызывают её гибель. Много врагов у рыб среди зверей, птиц, насекомых. Мальков пожирают жуки-плавунцы, водолюбы, водяные клопы, личинки стрекоз и тд. В летнее время при массовом отмирании фитопланктона может возникнуть опасность замора. Под влиянием этих факторов выживаемость рыб от исходного количества оплодотворенной икры незначительная.

Большое значение для рыб имеет кормовая база. Значительную роль играет также доступность для рыб корма и его питательная ценность. Чем доступнее корм, тем лучше будет расти рыба, так как она будет меньше тратить энергии на отыскание корма.

Чем выше питательная ценность кормовых организмов, тем выше кормность водоема и, следовательно, тем лучше условия для жизни рыб.

Состояние кормовой базы в водоемах оценивается на основании качественного и количественного учета кормовых организмов.

0

Оставьте ответ

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *